О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма). Её структура

Общая характеристика.

Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана — обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20. Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.

Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. В последнее время показано существование третьей группы белков, так называемых «заякоренных» в мембране белков). Эти белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол. Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, обратимо соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны. Из жирных кислот чаще используется миристиновая (С14) или пальмитиновая (C16). В первом случае образуется амидная связь с терминальной аминогруппой глицина. К остаткам пальмитиновой кислоты белки присоединяются за счет тиоэфирных связей с цистеинами в С-конце полипептид­ной цепи. Для пренилирования белков обычно используется фарнезил или геранилгеранил, которые также присоединяются к остаткам цистеина в карбоксильном конце полипептида. В отличие от этих двух групп белков фосфати-дилинозитолсвязанные белки находятся с внешней (экстрацеллюлярной, или люменальной) стороны мембраны. Подобным образом, по-видимому, связаны с плазматической мембраной большинство арабиногалактановых белков. Холестеринсвязанные белки недавно были обнаружены в плазматической мембране животных клеток, но в растительных клетках подобные белки пока не найдены.

Особенностью липидного состава плазмалеммы по сравнению с другими мембранами растительной клетки является высокое содержание стеринов, но в отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Например, у ячменя (Hordeum vulgaris) в клетках корня количество свободных стеринов превышает количество фосфолипидов более чем в два раза, тогда как в листьях фосфолипидов больше, чем стеринов почти в 1,5 раза. В листьях шпината (Spinacia oleracia) соотношение фосфолипиды: свободные стерины почти на порядок выше — 9:1.

Структурные особенности плазмалеммы. Помимо высокой степени вариабельности плазматическая мембрана растительной клетки имеет ряд структурных особенностей, отличающих ее от других эукариотических клеток.

Жирнокислотный состав.

Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18:1; Δ9), линолевая (18 : 2; Δ9,12) и линоленовая (18 :3; Δ9,12,15). Практически отсутствует стеариновая кислота (18:0) и полностью — арахидоновая (20:4; Δ5'8,11,14), характерные для мембран клеток животных и грибов. Известно, что арахидоновая кислота в очень низких концентрациях является мощным стимулятором фитоиммунитета для некоторых видов растений (например, обеспечивает устойчивость картофеля к фитофторе).

Набор стероидов.

В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют фитостерины, которые являются С-24-замещенными стеринами. Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов, что не характерно для клеток животных.

Набор белков.

Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru