О проекте
Контакты


Поиск по сайту

Навигация:


Полуавтономность хлоропластов и их происхождение

Хлоропласта содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласта нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра (Ю.С. Насыров). Хлоропластная ДНК представляет собой кольцевую двуспиральную молекулу и отличается от линейных молекул ДНК в хромосомах ядра. В ней зашифрована информация о рРНК и тРНК хлоропластов, 50% белков тилакоидной мембраны, рибосомальных белков, а также ферменте РНК-полимеразе, который осуществляет синтез мРНК на хлоропластной ДНК. ДНК хлоропластов содержит гены больших субъединиц ключевого фермента фотосинтеза РБФ-карбоксилазы оксигеназы. Остальные структурные белки и белки-ферменты кодируются в ядре. Собственный генетический аппарат имеют и митохондрии. Об этом уже говорилось выше. Геном хлоропластов меньше, чем митохондрий. Молодые митохондриальные клетки обычно полиплоидны и содержат много хромосом. Хлоропласты становятся полиплоидны только в зрелой клетке и при этом количество ДНК больше чем в митохондриях. В целом сумма генома хлоропластов и митохондрий составляет около трети генома ядра.

В организации генетического аппарата хлоропластов имеются сходные черты с генетическим аппаратом, как бактерий, так и эукариот. По прокариотическому типу организованы промоторы и терминаторы. Однако в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот. Белоксинтезирующая система хлоропласта также имеет специфические черты и отличается от белоксинтезирующей системы цитоплазмы. Хлоропластные рибосомы мельче цитоплазматических и относятся к 70 S типу, свойственному для прокариот. В цитоплазме содержатся рибосомы 80 S, т. е. эукариотического типа. Как уже рассматривалось, синтез белка в хлоропластах и цитоплазме подавляется разными антибиотиками. Использование ингибиторов белкового синтеза позволило ученым точно установить, где в клетке (в хлоропласте или цитоплазме) синтезируется тот или иной белок. Таким образом, полуавтономность хлоропласта проявляется в том, что его рост, деление и развитие находятся под контролем как генома ядра, так и хлоропласта. Интеграция работы двух геномов проявляется на уровне формирования сложных пептидных комплексов. Каждый такой комплекс состоит из белков, часть которых кодируется и синтезируется в хлоропласте, а часть кодируется в ядре, синтезируется на 80 S рибосомах цитоплазмы, а затем проникает в хлоропласт и участвует в построении комплексов. Например, большие субъединицы РБФ-карбоксилазы/оксигеназы кодируются и синтезируются в хлоропласте, а малые кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме в виде предшественника и проникают в хлоропласт. Для образования правильной структуры фермента необходим еще дополнительный белок — шаперон, который обеспечивает правильную укладку цепей субъединиц. Этот белок также кодируется в ядре и синтезируется в цитоплазме, проникая затем в хлоропласт. Установление зависимости формирования важнейших структур хлоропласта от ядра и цитоплазмы помогло объяснить невыполнимость идеи создания культуры изолированных хлоропластов, где бы они самостоятельно размножались на питательной среде.

Большой интерес имеет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты представляют собой относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, являлись самостоятельными организмами. Согласно этой симбиотрофной гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, развиваемой рядом исследователей, способность к фотосинтезу возникла у прокариотов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн лет назад) и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Л. Маргелис, 1983). В этой связи интересно, что в 1969 г. было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru