О проекте
Контакты


Поиск по сайту

Навигация:


Влияние оттока ассимилятов на интенсивность процесса фотосинтеза

Фотосинтез поставляет растению первичные органические соединения и таким образом влияет на накопление массы растения. Однако, в свою очередь, темпы роста и развития определяют интенсивность использования продуктов фотосин­теза и тем самым оказывают влияние на скорость этого процесса. Важнейшим фактором, определяющим интенсивность процесса фотосинтеза, являются донорно-акцепторные отношения (А.Т. Мокроносов). При этом донорами веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, являются листья, а акцепторами в ос­новном — различные нефотосинтезирующие клетки и органы растения. Донорно-акцепторные отношения могут складываться по-разному и зависят от темпов роста и этапов развития растений. Многочисленные исследования показали, что величина «запроса», или аттрагирующая (притягивающая) способность потреб­ления органов растения, во многом определяет интенсивность фотосинтеза листьев. Иначе говоря, имеется определенная зависимость между скоростью оттока ассимилятов из листа и интенсивностью их образования в процессе фо­тосинтеза (А.Л. Курсанов, А.Т. Мокроносов). В исследованиях А.Л. Курсанова было показано, что депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ассимилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тормозится. Известно, что зеленые створ­ки плодов гороха обладают способностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из ли­стьев. Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза связано, по-видимому, с различными причинами. Прежде всего показано, что накопление в хлоропласте или в околопластидном пространстве метаболитов — продуктов фотосинтеза, происходящее в результате нарушения процессов оттока, приво­дит к торможению работы ряда ферментов. Так, накопление фруктозо-1,6-дифос-фата тормозит работу РБФ-карбоксилазы/оксигеназы. Накопление яблочной кислоты ингибирует активность ключевого фермента С4-пути фотосинтеза — ФЕП-карбоксилазы. Обширные данные получены по влиянию глюкозы. Оказа­лось, что накопление глюкозы ингибирует синтез белков хлоропластов, как структурных, так и ферментативных, на уровне процесса транскрипции РНК на хлоропластной ДНК. Как следствие проявляется резкое репрессирующее дей­ствие накопления глюкозы на все функции хлоропластов (В.Е. Семененко). Как уже упоминалось, основным свободным сахаром, образующимся при фотосин­тезе, является сахароза. Однако в литературе не имеется прямых доказательств ингибирующего влияния накопления этого углевода на процесс фотосинтеза. Возможно, это связано с тем, что синтез сахарозы происходит уже в цитоплазме за счет поступающих из хлоропластов триозофосфатов.

Многие растения в процессе фотосинтеза накапливают крахмал. Исследова­ния показали, что, в отличие от сахарозы, крахмал накапливается непосредст­венно в хлоропластах. Количество крахмала может составлять от 20 до 52% от сухой массы хлоропластов. Крахмал может настолько переполнять клетки, что создаются механические препятствия для его новообразования. Имеются также данные, что накопление крахмала ингибирует активность РБФ-карбоксилазы/ оксигеназы. Таким образом, при накоплении ассимилятов процесс фотосинте­за тормозится (метаболическая регуляция фотосинтеза). Вместе с тем отток и использование метаболитов, образовавшихся при фотосинтезе, зависят от рос­товой функции растений. Следовательно, между фотосинтезом и ростовыми про­цессами существует не только прямая, но и обратная связь. В осуществлении этой связи большая роль принадлежит фитогормонам. Фитогормоны регулиру­ют фотосинтез как косвенно, усиливая ростовые процессы, так и прямо, акти­вируя реакции световой фазы фотосинтеза.

 

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru