О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Особенности диффузии углекислого газа в листе

Фотосинтез может протекать в различных органах растений (стебли, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, но основным органом фотосинтеза является лист. Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление С02 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть максимального поглощения энергии света. Листья в большинстве случаев тонкие и обладают максимальной поверхностью на единицу массы. Наличие межклетников облегчает доступ С02 ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

Для того чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен непрерывно поступать С02. Основным поставщиком С02 служит атмосфера. Количество С02 в атмосфере составляет около 0,03%. В течение дня растения усваивают количество С02, содержащееся в 30—60-метровом слое воздуха. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г С02, содержащегося в 2500 л воздуха. Это возможно благодаря непрерывному турбулентному движению воздушных масс вокруг листьев, вызываемому ветром и неравномерным нагреванием их солнечными лучами. Углекислый газ, потребляемый при фотосинтезе, возвращается в атмосферу за счет процессов дыхания и гниения. Особенное значение имеет при этом деятельность почвенных микроорганизмов. Определенное количество С02 выделяется при разложении карбонатов, растворенных в морской воде. В результате поглощения листом С02 возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию С02 в направлении фотосинтезирующих органов растения. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул и представляет спонтанный процесс, приводящий к перемещению вещества от его большей концентрации к меньшей. Согласно закону Фика скорость диффузии прямо пропорциональна разности концентраций и обратно пропорциональна сопротивлению. С02 диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется С02 в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них С02. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии С02 к листу. В процессе диффузии ток С02 встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии С02 к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току С02 примерно в 1000 раз больше, чем в воздухе. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает С02 при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество С02 поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия C02 происходит через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели С02 может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. Расстояние, которое должны преодолеть молекулы С02 по системе межклетников до клетки, со­ставляет около 1000 мкм. Время прохождения этого расстояния — 10—16 микросекунд. В этом случае водный диффузионный путь минимальный — лишь внутри клетки, а следовательно, сопротивление будет меньшим. Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия С02 внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см2 поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см3 С02. 1 см2 поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см3 С02, в то же время его открытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а диаметру. Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При закрытых устьицах диффузия С02 в лист резко сокращается. При ветре внешнее сопротивление падает. Основное значение приобретает сопротивление при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и еще сильнее снижает диффузию С02.

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией С02 внутрь листа. Это связано с тем, что скорость диффузии паров воды в первую очередь зависит от размера устьичных щелей, тогда как для диффузии С02 большее значение имеет интенсивность его использования в процессе фотосинтеза. Это представляет значительное приспособление для выживания растений в неблагоприятных условиях существования, например при засухе. Так, уменьшение диаметра устьиц с 10 до 3 мкм уменьшает транспирацию на 38%, тогда как поглощение С02 — всего на 29%.

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru