О проекте
Контакты


Поиск по сайту

Навигация:


Физиологические особенности засухоустойчивых растений

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснаб­жении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной груп­пы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достига­ется разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.Л. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксе­рофиты можно разделить на следующие группы:

1. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также рас­тения, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae — Sedum, Sempervivum). Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями. Суккуленты обладают неглубокой, но широ­ко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений произрастает в районах, где резко засушливые периоды сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой во­ды. В остальное время они живут за счет воды, запасаемой в мясистых органах, причем эта вода тратится чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содер­жания воды в клетках интенсивность транспирации падает. Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ, получившим назва­ние САМ — метаболизм. У растений с этим типом обмена днем усть­ица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает резкое уменьшение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ накапливается в ночнойщрщгуэ1виде органических кислот. В дневные часы акцептированный С02 высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез у таких растений идет чрезвычайно медленно. По­этому для них характерно крайне медленное накопление сухого вещества и низ­кие темпы роста. Следствием специфического обмена веществ является боль­шое содержание связанной воды и высокая вязкость цитоплазмы. Растения этой группы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Так, кактусы обезвоживание переносят сравнительно плохо (следствие невысо­кой эластичности цитоплазмы), начинают страдать и погибают. Вместе с тем они устойчивы к высоким температурам. Таким образом, это растения, запа­сающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) — растения, обладающие способ­ностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев под­земные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым сло­ем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой груп­пы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц. К ним мож­но отнести расположение устьиц в ямках, закупоривание устьичных щелей вос­ковыми и смолистыми пробочками. Соприкосновение устьичных щелей с ок­ружающей средой уменьшается также у некоторых растений путем свертывания листьев в трубку. Вместе с тем для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завя­дания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Ли­стья у них жесткие, что позволяет при потере тургора избежать механических повреждений. К этой группе растений относится саксаул, песчаная акация, аристида, некоторые полыни и др.

3. Гемиксерофиты (полуксерофиты) —это растения, у которых сильно разви­ты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветв­ленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой кон­центрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциа­лом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают да­же грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значи­тельно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при вы­соких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, шалфей, резак. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева.

4. Растения, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти растения не облада­ют признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный пери­од, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды — в виде луковиц, корневищ, клуб­ней (нарцисс, ревень и др.).

5. Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю — криптобиоза). Криптобиоз — это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни со­храняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некото­рые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличитель­ной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель. Эта группа растений может, не теряя жизнеспособности, доходить до воздушно-сухого состояния и в таком виде пе­реносить периоды засух. После дождей растения этого типа быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Таким образом, обезвоживание для них яв­ляется не патологией, а нормальным физиологическим состоянием.

Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. В узком смысле слова ус­тойчивыми к засухе являются лишь эвксерофиты и пойкилоксерофиты, кото­рые действительно способны переносить обезвоживание.

С практической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем оп­ределяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши культурные растения. Известно, что культурные растения сильно различаются по признаку засухоустойчивости. Такие сельско­хозяйственные культуры, как сорго, просо, кукуруза, морковь, отличаются значительной устойчивостью к засухе. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли работы выдающихся русских физиологов В.Р. Заленского, Н.А. Макси­мова, П.А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выяснилось, что засухоустой­чивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологиче­ских особенностей. Основным, определяющим признаком для отдельных видов и сортов культурных растений является их способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплаз­мы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов, или их способностью со­хранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружаю­щих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддер­живать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании (Н.М. Сисакян), а также способностью сохранять сопряжен­ность окисления и фосфорилирования.

Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В.Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказа­лось, что чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные при­знаки: меньше клетки и величина устьиц, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, сильнее развита палисадная паренхима. Одновременно чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсив­ностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно бы­ло показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе. Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффици­ента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более эко­номное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процес­са связана в определенной мере со степенью открытости устьиц. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов важно учитывать сово­купность всех рассмотренных признаков. В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном вводятся гены, кодирую­щие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина. Наряду с селекционной работой предложены методы так называемого пред­посевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, пере­несшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П.А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается конформация белков-ферментов, и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенес­ших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью. В ряде исследований показано увеличение устойчивости растений к засухе при намачивании семян в растворах микроэлементов, например, бора, меди (М.Я. Школьник). Имеются также данные, что улучшение условий питания пу­тем внесения удобрений (например, калийных) способствует более экономно­му расходованию воды, снижает транспирационный коэффициент. Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений гормональными веществами, в частности абсцизовой кислотой. С этой целью также используют аналоги цитокининов (картолин) и ретарданты (хлорхолинхлорид). Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направ­ленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.). Большое значение для создания благоприятных климатических условий имеет культивирование лесных полос. Показано, что лесные полосы повышают влажность воздуха на прилегающих плантациях, уменьшают силу ветра, что, в свою очередь, снижает потерю воды растениями в процессе транспирации.

 

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru