О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Устойчивость к затоплению. Влияние на растения недостатка или отсутствия кислорода

Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на расте­ния. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоян­ном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. До 70% территории суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению. Неблагоприятным прогнозом является увеличение площадей затопляемых территорий в результате потепления климата, поднятия уровня вод Мирового океана, таяния вечной мерзлоты. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем пре­кращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необ­ходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы бо­гаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происхо­дит медленно, особенно при низких температурах. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимуще­ственно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление око­локорневой среды, накапливаются С02, СН4, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение во­ды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений про­является в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В результате в надземных органах обнаруживается недостаток питательных веществ. Наблюдается задержка роста рас­тений. Однако показана различная реакция на затопление органов растения: рост побегов иногда ускоряется, а рост подземных органов всегда тормозится. Над­земные органы растения не испытывают недостатка кислорода и влияние зато­пления на них осуществляется опосредовано через нарушение кооперативных связей с корневой системой на уровне транспорта метаболитов и физиологически активных соединений. Даже непродолжительное переувлажнение (1—3 суток) на ранних этапах онтогенеза снижает продуктивность сельскохозяйственных культур. В корнях ингибируются аэробные процессы, начинается брожение и ПВК превращается в молочную кислоту, сказывается недостаток АТФ.

Повы­шается значение рН цитоплазмы из-за утечки протонов и образования молочной кислоты, что является первым признаком повреждения клеток. Благодаря подкислению цитоплазмы ингибируется метаболизм. Однако некоторые растения, хорошо переносят недостаток кислорода в почве. Наиболее приспособлены к недостатку кислорода такие группы растений, как гидрофиты, болотные, растения ветландов и виды, произрастающие на плотных почвах. Уникальной культурой по устойчивости к затоплению является рис, который обычно выращивается на затопляемых анаэробных почвах. Возможность произрастания растений в условиях переувлажнения (к гипо- и аноксии) обес­печивается, во-первых, поддержанием содержания кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позволяющими осуществлять обменные процессы при пониженной концентрации кислорода в среде (Т.В. Чиркова). Сохранению необходимого уровня кислорода в тканях способствуют разно­образные анатомо-морфологические изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в при­даточных корнях ростовые процессы продолжаются. В большинстве случаев вновь появившиеся корни проявляют отрицательный геотропизм, направляя свой рост в поверхностные слои почвы, более богатые кислородом. Разрастает­ся основание стебля, что обеспечивает закладку дополнительных придаточных корней и проводящих пучков. У большинства растений при затоплении возрас­тает общий объем газовых полостей, что способствует транспорту кислорода из атмосферы к затопляемым органам. Приводятся данные, что у водных растений около 50% объема листа, как правило, занято газовым пространством. Развива­ется вентиляционная сеть межклетников, воздухоносные полости (аэренхима), которые составляют непрерывную систему, по которой воздух транспортирует­ся из надземных частей растений в корни. Существенную роль в обеспечении кислородом корневой системы имеют листья. Даже в условиях нормальной аэра­ции до 25% кислорода поступает в корни за счет транспорта его из надземной части. У древесных растений аналогичную функцию выполняют чечевички. Все эти приспособления способствуют тому, что растение получает возможность избежать действия неблагоприятного фактора. Однако система транспорта и на­копления кислорода не всегда оказывается эффективной и поэтому важным являются физиолого-биохимические приспособления, обеспечивающие доста­точный уровень обмена веществ при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны главным образом с процессом дыхания (Г. М. Гри­нева). Возрастает активность пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующегося в ходе его НАДФН. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы. Возрастает роль эффективной работы системы детоксикации продуктов анаэробного распада (этиловый спирт, молочная кислота), что подразумевает удаление этих веществ или включение в обмен. Так, у устойчивых к кислородному дефициту растений не наблюдается чрезмерного накопления продуктов брожения. Это достигается не только за счет предотвращения их образования. Может происходить выход этанола (и других продуктов) в околокор­невую среду или подъем с транспирационным током в надземную часть и выход в атмосферу через листья и чечевички. Кроме того, образующийся этанол мо­жет разрушаться с участием алкогольдегидрогеназы. Показано, что в анаэроб­ных условиях происходит повышение активности этого фермента. В условиях недостатка кислорода существует возможность замены атмосферного кислоро­да, как акцептора электронов, его аналогами. Такими соединениями в условиях гипоксии являются нитраты. Этот процесс переноса на N03- электронов и про­тонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыха­ния. Перенос электронов также возможен на жирные кислоты, каротиноиды. Происходят морфологические изменения структуры митохондрий, которые удлиняются, контактируют друг с другом и образуют митохондриальную сеть. Эта перестройка митохондриальных мембран имеет адаптивное значение, поскольку позволяет увеличить поверхность контакта внешней мембраны ми­тохондрии с цитоплазмой и с мембранами ЭПР (Б.Б. Вартапетян).

При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качествен­ный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза. Так, показано, что при помещении корней кукурузы в анаэробные усло­вия синтез белков тормозится, однако образуется 20 полипептидов. Большинство этих анаэробных белков является ферментами брожения и гликолиза. Предпо­лагается, что сигналом для образования этих белков является кальций, концент­рация которого возрастает уже через несколько минут после начала гипоксии. Это может служить сигналом для образования мРНК, на которой транслируются такие ферменты как алкогольдегидрогеназа и сахарозосинтаза, которая катали­зирует превращения сахарозы. Также индуцируется синтез белков-ферментов гликолиза, спиртового брожения, азотного обмена (нитратредуктаза, нитритредуктаза), супероксиддисмутаза (СОД), каталаза и пероксидаза. Три последних фермента входят в антиоксидантную систему (АОС) и обеспечивают защиту от супероксидных радикалов и других АФК, образование которых при дефиците кислорода возрастает. У устойчивых растений увеличение синтеза белков-фер­ментов происходит в большей степени. Кроме того, у них в меньшей степени снижается синтез белка, что связано с накоплением таких протекторных соеди­нений как полиамины, которые ингибируют активность протеаз.

Синтезируются ферменты, связанные с лизисом клеточных стенок и образо­ванием аэренхимы. Важное значение имеет появление фермента синтеза этиле­на аминоциклопропанкарбосинтазы (АЦК-синтаза). Этилен активирует синтез анаэробных белков-ферментов, под действием которых могут разрушаться клет­ки коры корня, что облегчает диффузию кислорода. Этилен влияет на рост стеб­лей, стимулирует образование придаточных корней. Многие эффекты этилена связаны с ауксинами, которые при затоплении участвуют в поддержании транс­портных процессов, регуляции формирования аэренхимы, придаточных корней. Недостаток 02 приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. Изменения в гормональном балансе зависят от уровня дефицита кислорода, продолжительности действия стресс-фактора, устойчивости культуры, органа. Изменение гормонов при затоплении имеет фазный характер, что соответствует представлениям о течении стресс-реакции (Е.Ю. Бахтенко). В первый период изменения гормонов характеризуются резким и значительным отклонением от нормы к минимуму или максимуму с последующим менее резким возвращени­ем к показателям контроля. В дальнейшем (2-я фаза) изменения гормонов носят плавный характер. Таким образом, у растений, произрастающих в условиях переувлажнения, ус­тойчивость к гипо- и аноксии достигается комплексом приспособлений, кото­рые обеспечивают транспорт кислорода в корни, а также необходимые метабо­лические перестройки. Большинство культурных растений требовательны к аэрации почвы, поэто­му неустойчивы к затоплению и могут произрастать на переувлажненных и за­болоченных почвах только после отвода поверхностных вод (мелиорация) или снижении уровня грунтовых вод. Устойчивость зерновых культур к избытку во­ды в почве можно повысить с помощью обработок растений синтетическими цитокининами (6-БАП), АБК (А.В. Платонов), хлорхолинхлоридом (ССС), ни­котиновой кислотой или сульфатом марганца. Благоприятным является внесе­ние при затоплении нитратов. Наиболее эффективным является подбор более устойчивых к затоплению видов и сортов сельскохозяйственных растений. Сде­ланы попытки повышения устойчивости путем получения трансгенных расте­ний. В качестве доноров генов устойчивости используют как растения, способные расти в анаэробной среде (аир), так и бактерии.

 

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru