О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Передвижение веществ по флоэме - флоэмный транспорт

Структура флоэмы. Дальний транспорт органических питательных веществ в нис­ходящем направлении осуществляется в основном по флоэме. Это положение получило подтверждение в опытах с мечеными атомами. Так, при нанесении 32С на листья в случае, если флоэму отщепляли от ксилемы и между ними прокла­дывали вощеную бумагу, меченый фосфор обнаруживался только во флоэме. Эти опыты подтвердили, что нисходящий ток как органических, так и минеральных веществ осуществляется именно по флоэме. На протяжении эволюции прово­дящая система растений постепенно изменялась. У мхов для передвижения ассимилятов служат просто удлиненные клетки. У водорослей поперечные стенки клеток перфорированы. По мере дальнейшей эволюции образуются ситовидные трубки, составленные из отдельных члеников. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: сито­видные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пла­стинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуются из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с мно­гочисленными рибосомами, пластиды, митохондрии. В центре имеется вакуоль, окруженная тонопластом. По мере развития структура ситовидных трубок претерпевает значительные изменения: распадается ядро; уменьшаются разме­ры и количество пластид и митохондрий; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристенном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходят тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты). По-видимому, именно в этот период ситовидные трубки служат ме­стом транспорта веществ. По мере старения в порах ситовидных пластинок от­кладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передви­жение веществ. Каллоза синтезируется ферментом на плазматической мембране и откладывается между клеточной стенкой и мембраной. Предполагают, что в ак­тивно функционирующих элементах каллоза выполняет защитную роль. Кроме каллозы в порах ситовидных пластинок, а также в пространстве ситовидной трубки обнаружен флоэмный белок (Ф-белок). В зависимости от вида растения и фазы развития белок может быть разной формы (фибриллярным, глобулярным и др.). Синтезируется в клетках-спутницах. Предполагают, что Ф-белок не только участвует в транспорте органических веществ и предохраняет от потери флоэмного сока при повреждении, но и помогает противостоять высокому давлению, которое испытывают ситовидные трубки. У древесных растений отдельные элементы фло­эмы функционируют всего один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь образовавшимся ситовидным элементам. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клеткаспутница (у голосеменных — альбуминовые клетки). Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы. Было по­казано, что клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки- спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами. В процессе онтогене­за они возникают из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы участ­вуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов. Также показано, что они необходимы для дифференциации ситовидных трубок. Ситовидные трубки и клетки-спутницы окружены паренхимными (передаточными) клетками.



Состав флоэмного экссудата. Применение ряда методов позволило опреде­лить, в какой форме вещества передвигаются по флоэме:

1. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых — афид, которые погружают хоботок в ситовидную трубку. Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный сок, который и подвергается анализу.

2. Использование 14С02 позволило проводить анализ меченых соединений непосредственно в проводящих элементах флоэмы.

Концентрация флоэмного эксудата колеблется в пределах от 8 до 20%. 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С12Н22О11). В опытах А.Л. Курсанова и М.В. Туркиной уже через 5 мин после начала ассимиляции С02 в проводящих пучках обнаруживалась именно сахароза. Вместе с тем у не­которых видов наряду с сахарозой транспортной формой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), а также некоторые спирты (маннитол, сорбитол). Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. Как уже упоминалось, образование сахарозы происходит в паренхим­ных клетках флоэмы. Сахароза активно, с затратой энергии, секретируется в си­товидные трубки. Ситовидные трубки лишены ферментов, разлагающих саха­розу (инвертазы), что и определяет сохранность этого соединения на всем пути его транспорта. По флоэме и в нисходящем направлении может идти передвижение и других питательных веществ как в виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном использовании транспортируются по флоэме и виде аминокислот и амидов. Во флоэмном соке обнаружены также низко­молекулярные белки, органические кислоты, витамины, фитогормоны. Отли­чительной особенностью флоэмного сока является слабощелочная реакция (рН = 8,0—8,5), высокая концентрация АТФ и ионов К+. Продукты фотосинтеза передвигаются к тканям, где они используются. В связи с этим транспорт по флоэме может идти в противоположных направлениях. Наряду с перемещением из листьев к корням (нисходящий ток) ассимиляты передвигаются вверх к точкам роста, цветкам, плодам. Однако большинство не следователей считает, что встречный ток веществ локализован в разных ситовидных элементах.

Скорость передвижения по флоэме. Влияние условий. Скорость передвижения веществ по флоэме определяли, наблюдая за быстротой распространения меченых соединений. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках достаточно высока и составляет в среднем 50—100 см/ч. У разных групп растений этот показатель может несколько варьировать. У одного и того же рас-нч1ия различные органические вещества могут передвигаться с разной скоро­стью.


Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от перемещения по ксилеме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Это можно проследить на опытах, в которых пластинки листа погружали в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30°С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. У южных растений (фасоль) полностью приостанавливается транспорт при температуре 1—2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ассимилятов. Передвижение веществ по флоэме тормозится в присутствии всех метаболических ингибиторов, таких, как азид натрия, йодацетат, динитрофенол и др. Транспорт по флоэме ускоряется при добавлении АТФ. Все эти данные указывают на тесную связь между передвижением веществ по флоэме и метаболизмом.

Механизм флоэмного транспорта. Этот вопрос представляется наиболее сложным. Еще в 1930 г. Э. Мюнх выдвинул гипотезу «массового тока», согласно которой по ситовидным трубкам из одного членика в другой через поры движется жидкость с растворенными веществами. Движущей силой этого потока является тургорное давление (потенциал давления). Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высокой концентрацией клеточного сока и высоким тургорным давлением, а клетки, в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (акцептор). Если эти клетки соединены между собой, то жидкость должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низким давлением. Все сказанное можно представить в виде схемы. Гипотеза Мюнха в последнее время приобрела сторонников, однако она не согласуется с многими факторами. Далеко не всегда передвижение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, эта гипотеза не позволяет объяснить интенсивную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно, низким тургорным давлением. Расчеты показывают также, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках, нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет с затратой энергии. По данным А.Л. Курсанова, существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетического обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных элементах, так и, главным образом, в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и окислительного фосфорилирования. Однако механизм активного транспорта веществ, проходящего с затратой энергии, еще не ясен. Высказываются соображения, что периодические сокращения белковых тяжей ситовидных трубок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронно-микроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическим сокращениям, что и вы­зывает проталкивание ими раствора или осо­бых гранул-носителей, на которых сконцент­рированы ассимиляты. Конечно, эти пери­стальтические сокращения требуют затраты энергии. Ряд исследователей (Спаннера) придает значение электроосмотическим явлениям. Со­гласно этой гипотезе, на каждой ситовидной пластинке возникает электрический потенци­ал. Возникновение электрического потенциа­ла связано с циркуляцией ионов К+. Предпо­лагается, что К+ активно (с затратой энергии АТФ) поглощается выше ситовидной перего­родки и проникает через нее в нижний членик. По другую сторону перегородки ионы К+ пас­сивно выходят в сопровождающую клетку. Активное поступление К+ с одной стороны ситовидной трубки обеспечивается тем, что ас­симиляционный поток обогащает ситовидную трубку АТФ именно с той стороны, к которой он первоначально подходит. Возникающий на каждой ситовидной пластинке электрический потенциал и является движущей силой потока сахарозы по флоэме. Важно отметить, что флоэма, имеет и вто­рую функцию — распространение импульсов возбуждения, что может являться одним из механизмов, обеспечивающих транспорт (В.А. Опритов). Д. Фенсом выдвинута гипоте­за, что транспорт ассимилятов по флоэме осу­ществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые были рассмотрены, т. е. перетеканию рас­твора под давлением, электроосмотической гипотезе и передвижению, свя­занному с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Каждый из этих механизмов может осуществляться и усиливаться при отсутствии условий для функционирования других. Важное значение имеет направление движения и распределение ассимиля­тов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста, иначе говоря, «запросом». Потребляющие ассимиляты органы как бы притягивают к себе питательные вещества, являются аттрагирующими центрами. Значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны. Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризу­ются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов. Обработка отдельных органов растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на пе­редвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена (Н.И. Якушкина). Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показано, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные но ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения. Так, известно, что плоды томатов и других растений снабжаются ассимилятами, главным образом образовавшимися в листьях, расположен­ных в непосредственной близости от них.



 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru