О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Круговорот минеральных веществ в растении. Реутилизация

Растительный организм, в отличие от животного, характеризуется большой эко­номностью в использовании питательных веществ. Это выражается в способно­сти растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Особенно подвижны в растениях соединения фосфора. Интересные результаты были получены в опытах с кукурузой. Проростки ку­курузы в возрасте 10 суток переносили на питательную среду, содержащую 32Р. Затем в каждом вновь появившемся листе определяли соотношение 31Р и 32Р. Оказалось, что оно во всех листьях одинаково, так как отток фосфора шел из более старых в молодые листья. Дальнейшие исследования показали, что по­вторному использованию подвергается большинство элементов минерального питания, в том числе азот, сера, калий, магний и др. Однако есть элементы, ко­торые практически не реутилизируются. К ним относятся кальций и бор. Это связано с малой подвижностью и плохой растворимостью соединений, в состав которых входят эти элементы. Каждый лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, наконец лист отмирает. На протяжении всей жизни в него поступают питательные вещества. Одновременно происходит отток веществ. В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвига­ются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из прово­дящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды кси­лемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может происхо­дить в разных точках стебля. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. В растении сущест­вуют два градиента распределения минеральных веществ. Для элементов, подвер­гающихся повторному использованию, характерен базипетальный градиент рас­пределения, т. е. чем выше расположен лист и чем он моложе, тем больше в нем. При анализе трансгенных растений оказалось, что действительно сахароза на пути к ситовидным трубкам передвигается по апопласту. Так, трансгенные томаты содержали в апопласте инвертазу, что приводило к гидролизу сахарозы, и она не поступала во флоэму. Соотношение апопластного или симпластного пути зависит от вида растения, транспортируемого сахара, типа сопутствующих клеток, числа плазмодесм. По апопласту главным образом передвигается саха­роза, при этом отмечается малое количество плазмодесм в клетках флоэмы. По симпласту транспортируется не только сахароза, но и другие сахара (например, рафиноза и др.), а в клетках флоэмы наблюдается много плазмодесм. Путь ближ­него транспорта зависит и от условий. Показано, что при низкой температуре и засухе симпластный транспорт заменяется на апопластный. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы, но и по свободному пространству. Причем у одних растений преобладает апопластный транспорт, у других — симпластный. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты клеточных стенок. Благодаря выростам, направленным внутрь клеток, поверхность плазмалеммы возрастает. Одновременно это увеличивает емкость свободного пространства и создает благоприятные условия для абсорбции веществ. Предполагается, что сахароза, образовавшаяся в клетках мезофилла листа, десорбируется в свободное пространство (апопласт). Выходя из паренхимных клеток в свободное пространство, сахароза расщепляется находящимся там ферментом инвертазой на гексозы. Гексозы передвигаются по апопласту к передаточным клеткам проводящих пучков по градиенту кон­центрации. При соприкосновении с паренхимными передаточными клетками флоэмы они снова превращаются в сахарозу. Частично сахароза из клеток мезо­филла к проводящим пучкам может, по-видимому, передвигаться и по плазмодесмам (симпластный транспорт). Далее происходит загрузка ситовидных трубок. Сахароза из паренхимных либо специализированных передаточных клеток флоэмы поступает в ситовидные трубки. Этот последний этап — секреция сахарозы в ситовидные трубки — идет против градиента концентрации и требует затраты энергии АТФ. Предполагает­ся, что сахароза преодолевает мембрану с помощью переносчика в комплексе с протоном. При этом благодаря работе Н+ — АТФазы ионы Н+ выкачиваются из клеток флоэмы, а затем поступают обратно по градиенту рН, увлекая за со­бой сахарозу против градиента ее концентрации.

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru