Этапы развития растении

Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.Х. Чайлахян):

1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания за­родыша. Этот этап можно разделить на два периода:

а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении;

б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания;

2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характери­зующийся усиленным ростом;

3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);

4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян;

5) старости — от периода со­зревания семян до отмирания.

Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуще­ствляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также мо­жет продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении воз­никают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органо­генезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетатив­ных органов, на III и IV—дифференциация зачаточного соцветия, на V—VIII — формирование цветков, на IХ — оплодотворение и образование зиготы, на X— XII — рост и формирование семян (Ф.М. Куперман). Основой морфологиче­ских, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обрат­ная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохи­мических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение — активный про­цесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием ус­ловий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов зату­хает.

Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сиг­налами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимически­ми изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показа­но, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структур­но-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и кле­точной стенки. Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организ­ма: колеоптили, лепестки цветка, корни, эндосперм и другие. При апоптозе про­исходит ряд изменений: реорганизуется цитоплазма, изменяется фрагментация ДНК, наблюдается распад ядра. Апоптоз зависит от ряда внешних и внутренних факторов (инфекции, раз­личные стрессоры). Важнейшая функция запрограммированной смерти клеток для растений — защита от патогенных организмов. При заражении в клетках быстро накапливаются фенольные соединения, и они отмирают. Это проявля­ется в образовании на органах растения круглых пятен мертвых клеток — некро­зов. Роль некротических пятен заключается в изоляции токсических веществ для защиты здоровых органов. Возникновение некрозов является формой запрограм­мированной смерти клеток. На мутантах арабидопсиса показано, что под влияни­ем инфекции в них происходит каскад растворений и появляются некротические пятна. Непосредственной причиной смерти клеток у мутантов является акку­муляция перекисных соединений кислорода. Апоптоз регулируется гормональной системой, что связано с контролем над метилированием ДНК. Так, показано, что АБК стимулирует изменения ДНК, происходящие при апоптозе. Существуют данные, что процесс деметилирования ДНК ответственен за индукцию генов апоптогенных белков или за репрес­сию генов антиапоптозных генов (Б.Ф. Ванюшин). Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть ор­ганов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для ста­рения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом (В.П. Скулачев). Запрограмми­рованную смерть можно наблюдать при дифференцировке трахеид, когда раз­рушаются ядро и хроматин. После единственного акта цветения заканчивается жизнь у всех монокарпических растений.