О проекте
Контакты


Поиск по сайту


Яровизация

Для ряда растений переход к этапу зрелости (образованию цветочных зачатков) происходит лишь после воздействия в течение определенного периода пони­женными температурами. Впервые это было подмечено Г. Гасснером (1918). При этом все растения можно разделить на три группы: 1) растения, которые не пе­реходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени по­ниженными температурами,— это главным образом озимые формы, двулетни­ки и некоторые многолетники; 2) растения, у которых развитие ускоряется при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным (салат, шпинат и др.); 3) растения, которые не требуют для пере­хода к цветению пониженных температур. Особенно ясно зависимость развития от температуры (яровизация) проявля­ется на двулетних растениях, у ряда растений ранневесенней флоры, а также на озимых формах. Многие двулетние растения (свекла, капуста, сельдерей и др.) в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят к репродук­ции лишь после воздействия пониженных температур в зимний период. Извест­но, что при весеннем высеве озимые формы (рожь, пшеница, ячмень) интенсив­но растут, кустятся, но, в отличие от яровых форм, не переходят к репродукции, не выколашиваются. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Исследования ряда ученых показали, что для перехода к репродукции ози­мые растения нуждаются в течение определенного времени в воздействии пониженных температур. В естественных условиях при осеннем высеве озимые растения подвергаются длительному влиянию пониженных температур и нор­мально выколашиваются. Именно эта особенность озимых растений позволяет им переносить зимние условия. Оказалось, что, если подвергнуть действию по­ниженной температуры наклюнувшиеся семена озимых культур в течение оп­ределенного времени, они переходят к репродукции (выколашиванию) и при весеннем высеве. Именно это и дало основание для введения термина «ярови­зация». Необходимо отметить, что яровизация не вызывает непосредственно перехода растений к репродукции, а лишь подготавливает этот переход. Иначе говоря, для того чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изменения, которые проходят у не­которых видов растений под воздействием пониженных температур.

Яровизационные изменения происходят в точках роста. Для того чтобы про­шли яровизационные изменения, именно точка роста должна быть подвергнута действию пониженных температур. Оказалось, что достаточно выдержать изо­лированные зародыши при пониженных температурах, чтобы выросшие из них растения оказались подготовленными к цветению. Клетки, образовавшиеся из точек роста, подвергшихся действию пониженных температур, уже являются яро­визированными. Если меристематические клетки находились при пониженных температурах и в них произошли соответствующие изменения в обмене веществ, то эти изменения передаются при делении к вновь появляющимся клеткам и, наконец, обусловливают переход растения от вегетативного роста к репродук­ции. Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклю­нувшихся семян. Однако существуют растения (некоторые двулетние), у которых действие низких температур воспринимается апексами при наличии листьев. Яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша на мате­ринском растении, если после оплодотворения прошло не более 5 дней. Пониженные температуры, которые необходимы разным растениям для про­хождения яровизационных изменений, несколько различаются. Наиболее эффективными для озимой пшеницы являются температуры от 4 до 0°С. Дли­тельность воздействия также колеблется. Для большинства сортов озимой пше­ницы длительность воздействия пониженными температурами должна состав­лять 35—60 суток. Такой длительный срок показывает, что происходящие под влиянием пониженных температур изменения накапливаются постепенно. Для прохождения яровизационных изменений необходимо достаточное снабжение водой и кислородом. Последнее указывает на связь происходящих изменений с окислительно-восстановительными процессами, в частности с дыханием. Показано, что под воздействием пониженных температур в меристематиче­ских клетках изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону. Име­ются сведения, что при яровизации происходят изменения в нуклеиновом обмене. Заметно увеличивается количество РНК. Однако в целом сущность биохимических изменений, происходящих под влиянием пониженных темпе­ратур и приводящих к тому, что в растении может осуществляться переход к ре­продукции и развертываться соответствующая подпрограмма, не представляется ясной. Некоторые исследователи (А. Ланг) высказывают предположение, что существует особый, способный к передвижению фактор (верналин), вырабаты­вающийся при пониженных температурах и вызывающий переход к репродукции у требующих яровизации растений. Возникает вопрос, каким образом реакции, возникающие при яровизации, могут ускоряться при понижении температуры. Предполагается, что яровиза­ция зависит от двух реакций. Одна из них (б) имеет более высокий, а другая (а) более низкий температурный коэффициент (Q10). Обе реакции имеют общее исходное вещество, которое при повышении температуры превращается в не­активный, а при понижении — в активный продукт согласно схеме:

В этом случае при понижении температуры более интенсивно будет идти реакция (а) и активный продукт накапливается. Яровизационные изменения обратимы. Под воздействием повышенных температур возможна разъяровизация, в результате чего готовность клеток к образованию репродуктивных органов теряется. В некоторых случаях действие пониженных температур может быть заменено выращиванием растений при непрерывном освещении.

 
 

Copyright © 2010-2013 "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия fizrast.ru